培養および化石円石藻の炭酸カルシウム外骨格における予期せぬケイ素の局在

May 20, 2023

Scientific Reports volume 13、記事番号: 7417 (2023) この記事を引用

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海洋石灰化植物プランクトンである円石藻は、さまざまな時間スケールで地球規模の炭素循環に影響を与える重要な一次生産者です。ココリスを含む方解石の生体鉱物構造は、あらゆる生物の中で最も精巧な硬い部分の 1 つです。ココリスの形態形成を理解することは、ココリスフォアの生態生理学の文脈に関連するだけでなく、より一般的な生体石灰化と結晶設計の研究にも役立ちます。一部の円石藻の結晶形成にケイ素 (Si) が必要であることが最近発見され、生物鉱化研究の新たな道が開かれました。 Si の役割を機構的に理解するには、ココリスにおけるこの化学元素の存在と局在を知る必要があります。今回我々は、蛍光X線と赤外分光顕微鏡を用いた3つのシンクロトロンベースの技術により、ヘリコスファエラ・カルテリの円石における不均一なSi分布を初めて記録した。ココリスの特定の領域での Si の濃縮は、ココリスの形成におけるこの元素の目的を絞った役割を示しています。私たちの発見は、ココリス結晶の形成においてケイ素が果たす役割の詳細な機構的理解への扉を開くものであり、生物鉱化研究における重要なステップとなる。

円石藻は、細胞を炭酸カルシウム (CaCO3) の血小板で覆う海洋単細胞生物であり、球石と呼ばれる外骨格を形成しています (図 1a、b)1、2。円石藻は、有機炭素ポンプと炭酸塩カウンターポンプの両方を通じて地球規模の炭素循環において極めて重要な役割を果たしている 3,4 ため、その生理機能を理解することは、海洋における将来の分布と存在量、ひいては炭素固定と輸出におけるそれらの役割を予測するための基礎となります。。最近まで、円石藻の石灰化生理学の研究は、主に円石方解石の構造成分、つまりカルシウムイオン (Ca2+) と溶存無機炭素 1,5,6 、およびストロンチウム (Sr) などの特定の微量元素の分画に焦点を当ててきました 7 、8、9。ケイ素は方解石の成分ではないため、一部の円石藻種の Si 要求は予想されておらず、一部の種が石灰化するために Si を必要とすることを Durak ら 10 が示すまで実現されませんでした。これらの Si 依存性種は、Si10 が果たす栄養の役割を強調する珪藻様ケイ酸塩トランスポーター (SITL) を発現します。方解石生成プロセス（円石生成）における Si 依存性という直観に反する概念を考慮すると、なぜ一部の円石藻が生き残るために Si を必要とするのかは決して自明ではありません。細胞分裂に球球体を必要とする Coccolithus braarudii の例から手がかりが得られるかもしれません 11。無傷の球石は正常に形成される円石に依存しており 12、正常な円石の形態形成はこの種の Si に依存しています 11。より具体的には、ヘテロココリス (HET) の結晶形態形成は、核形成とは対照的に、特に結晶成長の修飾など、Si に依存するプロセスであることが示されました 13。結晶化と結晶形成を理解することは、バイオミネラリゼーションとバイオミメティクス (結晶設計) 研究の中心です。ココリスの結晶化と形成が中心であるにもかかわらず、これらのプロセスはほとんど理解されていません14。一部の円石藻種における Si の必要性は、生体鉱物の形態形成のメカニズムを調べる新しい方法を開きます。研究は初期段階にあり、ココリス中のケイ素の存在や分布などの基本的なデータはまだ不足している。

走査型電子顕微鏡 (SEM) によるヘリコスファエラカルテリ種の顕微鏡写真。単一特異性培養物 C1 から収集した顕微鏡写真: (a) 球石球全体 (倍率 10,000 倍)、(b) 単一の球石 (25,000 倍)、(c) 球石の方解石要素構造の詳細 (60,000 倍)。サンプル F1 (d – e) および F2 (f – g) から採取された H. careri の化石残骸の画像: 単一の円石 (d 30,000 倍、f 20,000 倍の倍率)。方解石の結晶配列の詳細（e 55,000×、g 60,000×）。スケールバーはすべての顕微鏡写真について報告されます。 Young et al.22 から再描画および修正された H. careri 円石の構造図と特定の用語: (h) 近位図、(i) 断面図、および (j) 遠位図。スキームの背後にあるココリスの顕微鏡写真はサンプル F2 のものです：（h）H. careri、（j）H.wallichii。

20 µm) of XRF beamline, but yet XRF maps revealed the overlap of Si and Ca (Fig. S1). Once identified the presence of Si at the XRF beamline, the Si signal was more thoroughly investigated at a sub-micrometric length scale, thus at single coccolith level, using TwinMic beamline. LEXRF mapping on 13 single coccoliths of H. carteri indubitably confirmed not only Si presence in all samples, both cultured (C1) and fossil (F1 and F2), but also revealed its localization on single coccolith (Figs. 3, S2). All the maps are well comparable among the different types of samples, returning similar absorption (Abs) and differential phase contrast (PhC) images with lower transmitted signals in the internal portion of the coccolith, which is also the thicker part of this species morphology, where the proximal plate overlaps with the blanket (Figs. 3, S2). The overlay of LEXRF maps of Si (Si_K) with the corresponding absorption images (Abs + Si) allowed to highlight Si localization and to compare it with the coccolith morphology. Overall, in cultivated coccoliths Si seems to be located along the flange and the margin of the proximal plate, as well as along the long axis crossing the central opening(s) (Figs. 3a, S2a). Some Si concentrated accumulations on a specific area of the external margins are also noted, but they are not necessarily associated with a visible feature on the absorption or phase contrast images. Fossil coccoliths show a less uniform or characteristic Si distribution compared to the cultured ones. Silicon appears to be located more as hot spots, sometimes visible as darker areas in the absorption images, thus possibly related to the presence of small pieces belonging to other fossil coccoliths (Figs. 3b,c, S2b,c). In such areas, Si is reaching much higher levels than in the overall cultivated coccoliths, while the area of the proximal plate of the fossil H. carteri appears on average more depleted in Si than the corresponding area of C1 coccoliths./p>

20 µm (Table 1). For analyses at XRF beamline both the fossil and culture samples were deposited between two layers of Mylar film, sealed with a Delrin interlocking ring and fixed on a dedicated Al sample holder. The Mylar films are composed of polyethylene terephthalate, thus do not contain silicon. The measurements were conducted using the Medium Energy (ME) multilayer monochromator for the collection of maps at micrometric resolution with an incident beam energy of 5 keV (Table 1). A varying beam size at the exit slits was selected depending on the sample area ranging from 200 × 200 µm2 to 20 × 20 µm2, and with a standard 45°/45° geometry for fluorescence mode measurements, using an XFlash 5030 Silicon Drift Detector (SDD) detector (Bruker, Berlin, Germany). Higher order harmonics contamination was suppressed by a pair of parallel plane mirrors intercepting the beam in grazing incidence. All XRF spectra were processed with the PYMCA software package36 (https://pymca.sourceforge.net/)./p>

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